Origem da célula eucariótica e multicelularidade

 

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A maioria dos biólogos considera que a divisão fundamental no mundo biológico é a que separa os seres procariontes dos eucariontes, divisão esta, baseada na estrutura celular dos organismos. No entanto, apesar das diferenças bem conhecidas entre estes dois grupos, têm sido estabelecidas importantes relações entre eles.

Os procariontes constituem, mesmo na actualidade, mais de metade da biomassa da Terra, e colonizaram todos os ambientes. No entanto, a evolução não se satisfez com este sucesso e surgiram níveis mais complexos de organização.   

A origem da Vida parece ter ocorrido há cerca de 3400 M.a., quando o nosso planeta já teria 1000 ou 1500 M.a. de idade. A célula conserva em si, a nível da sequência de aminoácidos, proteínas ou bases nucleotídicas, diversas marcas do seu passado, pois cada gene de uma célula actual é uma cópia de um gene muito antigo, ainda que com alterações. 

Este é o motivo porque se considera a existência de um ancestral comum entre organismos que apresentem grande número de nucleótidos ou proteínas comuns.

 

  Introdução
  Origem das células eucarióticas

Até há pouco tempo considerava-se que as células eucarióticas teriam derivado de procariontes unicelulares, por um processo desconhecido de complexificação, designado por hipótese autogénica. Esta teoria considera que a célula eucariótica teria surgido através de especialização de membranas internas, derivadas de invaginações da membrana plasmática.

É sabido que a associação entre duas células é comum e pode trazer vantagens importantes, tanto em procariontes como em eucariontes. As bactérias formam frequentemente agregados simples, em que as células não apresentam ligações citoplasmáticas, mas beneficiam, apesar disso, da protecção do número.   O estudo de situações deste tipo revelou, no entanto, que um conjunto de procariontes nunca funcionará como uma estrutura multicelular. 

Surge, portanto, um corolário para esta afirmação, que consiste na obrigatoriedade da presença de células eucarióticas para o desenvolvimento da multicelularidade.

 

Teoria autogénica

Representação esquemática da teoria endossimbiótica para o surgimento da célula eucariótica

A teoria de maior aceitação, proposta por Lynn Margulis, a Teoria Endossimbiótica, sugere que as células eucarióticas seriam o resultado da associação de células procarióticas simbióticas.

A simbiose entre estas células procarióticas teria evoluído para graus de intimidade tais, que algumas células envolveriam outras completamente, embora as primeiras ficassem intactas no interior do hospedeiro. Estas células envolvidas teriam originado os organitos de uma célula eucariótica actual.  

Segundo Margulis, a célula eucariótica típica teria surgido sequencialmente, em 3 etapas, como se pode ver ao lado:

  • proto-eucarionte tornou-se hospedeiro de bactérias aeróbias, obtendo mitocôndrias;

 

  • proto-eucarionte tornou-se hospedeiro de bactérias espiroquetas, obtendo cílios, flagelos e, mais tarde, outras estruturas com base em microtúbulos como os centríolos e citosqueleto;

 

  • proto-eucarionte tornou-se hospedeiro de cianobactérias obtendo plastos.

 

Teoria endossimbiótica

Um bom exemplo de como esta teoria pode ser correcta é a evolução dos cloroplastos em protistas fotossintéticos, que parece resultar de uma série de processos endossimbióticos. 

Aparentemente todos os cloroplastos remontam ao envolvimento de uma cianobactéria ancestral por uma outra célula, um proto-eucarionte. Este será designado o fenómeno endossimbiótico primário e teria resultado na formação do cloroplasto clássico com duas membranas (uma resultante da membrana plasmática da cianobactéria e outra da membrana da vesícula de endocitose da célula maior). Teria sido assim que surgiram os cloroplastos das algas verdes e vermelhas.

As algas euglenófitas, no entanto, teriam cloroplastos formados por um fenómeno endossimbiótico secundário, ou seja, o seu ancestral terá envolvido uma clorófita unicelular e descartado toda a célula excepto o cloroplasto. Esta é uma possível explicação para o facto de as euglenófitas apresentarem os mesmos pigmentos fotossintéticos que as clorófitas e as plantas, bem como para a terceira membrana que envolve o cloroplasto destas algas unicelulares.

Outros protistas fotossintéticos apresentam cloroplastos resultantes da endossimbiose secundária de rodófitas unicelulares e chegam mesmo a participar em fenómenos de endossimbiose terciária, originando um grupo de dinoflagelados com cloroplastos envolvidos por quatro membranas.

 

Evolução do cloroplasto

Alguns outros factos parecem apoiar a teoria endossimbiótica:

  • material genético igual entre procariontes e eucariontes;

  • transcrição e tradução semelhantes;  

  • simbiose é um processo muito comum no mundo vivo;  

  • tamanho de cloroplastos e mitocôndrias muito semelhante ao dos procariontes actuais;

  • membrana interna dos cloroplastos e mitocôndrias é produzida pelos próprios organitos;

  • ribossomas dos cloroplastos semelhantes em tamanho e características aos dos procariontes ;

  • síntese proteica das mitocôndrias e cloroplastos é inibida por substâncias inibidoras de procariontes (estreptomicina e cloranfenicol) mas não por inibidores de eucariontes (ciclo-heximida);

  • aminoácido iniciador da cadeia polipeptídica de uma mitocôndria ou cloroplasto é a formil-metionina, como nas bactérias, e não a metionina, como nos eucariontes (e arqueobactérias);

  • DNA próprio nas mitocôndrias e cloroplastos, semelhante, em estrutura, ao material genético bacteriano, não associado a histonas;

  • divisão autónoma das mitocôndrias e dos cloroplastos;

  • protozoários que vivem em simbiose com bactérias não têm mitocôndrias mas realizam respiração aeróbia por intermédio das bactérias, localizadas no interior de vacúolos.

No entanto, muitas dúvidas persistem, pois a transferência lateral de genes complica grandemente o estudo das linhagens celulares mas, ao mesmo tempo, não parece ter sido suficiente para explicar o facto de cada vez mais genes com origem bacteriana serem encontrados em eucariontes.

Uma origem endossimbiótica de mitocôndrias e cloroplastos permite explicar a presença de genes bacterianos que codificam enzimas do metabolismo energético mas não explica a presença de muitos outros. O genoma eucarionte é claramente uma mistura com dupla origem.

Um sugestão recente propõe que o domínio Eukarya tenha surgido através de uma fusão mutualista (e não uma endossimbiose) de uma bactéria Gram – e de uma arqueobactéria, mas ainda precisa de mais provas.

 

Factos a favor da Teoria Endossimbiótica
  Origem da multicelularidade

Há medida que as dimensões de um organismo aumentam, diminui a sua relação área/volume, ou seja, a sua superfície não aumenta à mesma taxa que o volume.

  Qual o significado deste facto ?

A vida depende do metabolismo, efectuado em todo o volume celular, mas as trocas com o meio, nomeadamente a entrada de nutrientes e a saída de excreções, são realizadas através da superfície celular. 

Variação da área de superfície com o volume

Variação da razão área/volume 

Este raciocínio permite compreender facilmente que haverá uma razão óptima para a qual as trocas são adequadas ao metabolismo desenvolvido.

Estudos revelaram que esse valor corresponde ao tamanho da célula eucariótica, 50 a 500 mm. A partir deste valor o aumento de tamanho de um organismo implica a passagem á multicelularidade, para que a relação correcta seja mantida. 

No entanto, mesmo a multicelularidade apresenta a mesma limitação pois os organismos muito pequenos perdem demasiado calor, e os grandes têm grande dificuldade em perde-lo, por exemplo.

A verdadeira multicelularidade, apenas presente em seres eucariontes, caracteriza-se por uma associação de células em que há interdependência estrutural e funcional entre elas. Geralmente existe igualmente uma diferenciação celular e tecidular a ela associada.

Em células eucarióticas existe frequentemente uma relação colonial, que pode ser considerada a origem da multicelularidade.

Vejamos alguns exemplos, que parecem confirmar essa hipótese:    

  • Colónias de Chlamydomonas – esta alga unicelular pode formar colónias, móveis por acção dos flagelos individuais. As células estão ligadas apenas por filamentos citoplasmáticos;

  • Colónias de Pandorina – esta alga apresenta colónias mais elaboradas, envoltas numa massa coloidal, com polaridade;

  • Colónias de Volvox – a colónia é uma esfera oca, envolta numa camada monoestratificada de mais de 1000 células biflageladas. Estas células são puramente somáticas, não intervindo na reprodução. Essa função está reservada a células maiores, que, assexuadamente, se dividem e originam colónias-filhas. A reprodução sexuada também é possível. Deste modo, pode concluir-se que nesta colónia existe polaridade, especialização e coordenação. A divisão de tarefas é nítida na diferenciação precoce entre o soma e o gérmen.

A evolução destas colónias terá sido por aumento do número e tamanho das suas células, aumento da especialização e desenvolvimento progressivo das estruturas sexuais.

A dificuldade reside na passagem de uma colónia esférica para um metazoário, com várias camadas de células.

 

Importância da relação área/volume
A existência do mesmo tipo de clorofila, a e b, e do amido como substância de reserva, parece apoiar a hipótese da origem das plantas superiores a partir de espécies multicelulares da Divisão Chlorophyta. Estas teriam, por sua vez, derivado de algas verdes unicelulares, que evoluíram para colónias.

  Origem das plantas

O grupo de protistas flagelados actualmente designado Choanoflagellida, é considerado o parente mais próximo dos animais. 

Os membros deste grupo são coloniais e muito próximas das esponjas, o filo mais primitivo sobrevivente de animais. As esponjas, elas próprias, são consideradas mais coloniais que multicelulares, motivo que as coloca à margem dos eumetazoários. Os coanoflagelados apresentam, como o nome indica, uma espantosa semelhança com as células mais características das esponjas, os coanócitos.

Colónias de clorófitas do género Volvox (as pequenas esferas verdes são colónias-filhas)

A evolução dos animais multicelulares teria decorrido em etapas, destes protistas flagelados unicelulares a coloniais:   

  • fase de blastea – colónia com uma única camada de células, tipo Volvox;

  • fase de gastrea ou planulóide – organismo formado por duas camadas de células – diploblástico – com digestão intracelular fagocítica.

Este organismo planulóide teria seguido duas linhas evolutivas principais: em meio aquático teria originado o ramo Radiata, enquanto que por adaptação à vida rastejante teria originado o ramo Bilateria.

 

  Origem dos animais

A especialização já ocorre nos protistas mais complexos, como na paramécia, mas a multicelularidade permitiu a utilização da energia de modo mais racional, com células especializadas trabalhando em cooperação.

Verifica-se, assim, uma diminuição da taxa metabólica dos indivíduos, á medida que o seu tamanho aumenta. A especialização conduz, portanto, à formação de tecidos.

Um dos principais problemas da multicelularidade reside na dificuldade das células interiores obterem contacto directo com o meio exterior. Para ultrapassar essa dificuldade surge um sistema de transporte, que forneça os nutrientes e liberte as células dos produtos tóxicos resultantes do metabolismo. Outra importante dificuldade é a coordenação das funções das diversas células que constituem o organismo multicelular, o que leva ao desenvolvimento de sistemas nervosos.

Em conclusão, a multicelularidade permite:

  • maior dimensão;

  • menor taxa metabólica;

  • maior diversidade, celular e de organismos;

  • independência em relação ao meio.

 

  Especialização e necessidade de órgãos

 

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