| Origem
da célula eucariótica e multicelularidade
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A
maioria dos biólogos considera que a divisão fundamental no mundo biológico
é a que separa os seres procariontes
dos eucariontes, divisão esta,
baseada na estrutura celular dos organismos. Os
procariontes constituem, mesmo na actualidade, mais de metade da biomassa da
Terra, e colonizaram todos os ambientes. No entanto, a evolução não se
satisfez com este sucesso e surgiram níveis mais complexos de organização. A origem da Vida parece ter ocorrido há cerca de 3400 M.a., quando o nosso planeta já teria 1000 ou 1500 M.a. de idade. A célula conserva em si, a nível da sequência de aminoácidos, proteínas ou bases nucleotídicas, diversas marcas do seu passado, pois cada gene de uma célula actual é uma cópia de um gene muito antigo, ainda que com alterações. Este é o motivo porque se considera a existência de um ancestral comum entre organismos que apresentem grande número de nucleótidos ou proteínas comuns.
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Introdução |
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Origem
das células eucarióticas |
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Até
há pouco tempo considerava-se que as células eucarióticas teriam derivado de
procariontes unicelulares, por um processo desconhecido de complexificação,
designado por hipótese autogénica. Esta teoria
considera que a célula eucariótica teria surgido através de especialização
de membranas internas, derivadas de invaginações da membrana plasmática. É
sabido que a associação entre duas células é comum e pode trazer vantagens
importantes, tanto em procariontes como em eucariontes. Surge, portanto, um corolário para esta afirmação, que consiste na obrigatoriedade da presença de células eucarióticas para o desenvolvimento da multicelularidade.
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Teoria autogénica | ||||
A teoria de maior aceitação, proposta por Lynn Margulis, a Teoria Endossimbiótica, sugere que as células eucarióticas seriam o resultado da associação de células procarióticas simbióticas. A
simbiose entre estas células procarióticas teria evoluído para graus de
intimidade tais, que algumas células envolveriam outras completamente, embora
as primeiras ficassem intactas no interior do hospedeiro. Estas células
envolvidas teriam originado os organitos de uma célula eucariótica actual. Segundo Margulis, a célula eucariótica típica teria surgido sequencialmente, em 3 etapas, como se pode ver ao lado:
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Teoria endossimbiótica | ||||
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Um bom exemplo de como esta teoria pode ser correcta é a evolução dos cloroplastos em protistas fotossintéticos, que parece resultar de uma série de processos endossimbióticos. Aparentemente todos os cloroplastos remontam ao envolvimento de uma cianobactéria ancestral por uma outra célula, um proto-eucarionte. Este será designado o fenómeno endossimbiótico primário e teria resultado na formação do cloroplasto clássico com duas membranas (uma resultante da membrana plasmática da cianobactéria e outra da membrana da vesícula de endocitose da célula maior). Teria sido assim que surgiram os cloroplastos das algas verdes e vermelhas. As algas euglenófitas, no entanto, teriam cloroplastos formados por um fenómeno endossimbiótico secundário, ou seja, o seu ancestral terá envolvido uma clorófita unicelular e descartado toda a célula excepto o cloroplasto. Esta é uma possível explicação para o facto de as euglenófitas apresentarem os mesmos pigmentos fotossintéticos que as clorófitas e as plantas, bem como para a terceira membrana que envolve o cloroplasto destas algas unicelulares. Outros protistas fotossintéticos apresentam cloroplastos resultantes da endossimbiose secundária de rodófitas unicelulares e chegam mesmo a participar em fenómenos de endossimbiose terciária, originando um grupo de dinoflagelados com cloroplastos envolvidos por quatro membranas.
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Evolução do cloroplasto | ||||
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Alguns outros factos parecem apoiar
a teoria endossimbiótica:
No
entanto, muitas dúvidas persistem, pois a transferência lateral de genes
complica grandemente o estudo das linhagens celulares mas, ao mesmo tempo, não
parece ter sido suficiente para explicar o facto de cada vez mais genes com
origem bacteriana serem encontrados em eucariontes. Uma
origem endossimbiótica de mitocôndrias e cloroplastos permite explicar a
presença de genes bacterianos que codificam enzimas do metabolismo energético
mas não explica a presença de muitos outros. O genoma eucarionte é claramente
uma mistura com dupla origem. Um sugestão recente propõe que o domínio Eukarya tenha surgido através de uma fusão mutualista (e não uma endossimbiose) de uma bactéria Gram – e de uma arqueobactéria, mas ainda precisa de mais provas.
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Factos a favor da Teoria Endossimbiótica | ||||
Origem
da multicelularidade |
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Há medida que as dimensões de um organismo aumentam, diminui a sua relação área/volume, ou seja, a sua superfície não aumenta à mesma taxa que o volume.
Qual o significado deste facto ? A vida depende do metabolismo, efectuado em todo o volume celular, mas as trocas com o meio, nomeadamente a entrada de nutrientes e a saída de excreções, são realizadas através da superfície celular.
Este raciocínio permite compreender
facilmente que haverá uma razão óptima para a qual as trocas são adequadas
ao metabolismo desenvolvido. Estudos revelaram que esse valor corresponde ao tamanho da célula eucariótica, 50 a 500 mm. A partir deste valor o aumento de tamanho de um organismo implica a passagem á multicelularidade, para que a relação correcta seja mantida. No entanto, mesmo
a multicelularidade apresenta a mesma limitação pois os organismos muito
pequenos perdem demasiado calor, e os grandes têm grande dificuldade em
perde-lo, por exemplo. A
verdadeira multicelularidade, apenas presente em seres eucariontes,
caracteriza-se por uma associação de células em que há interdependência
estrutural e funcional entre elas. Geralmente existe igualmente uma diferenciação
celular e tecidular a ela associada. Em
células eucarióticas existe frequentemente uma relação colonial, que pode
ser considerada a origem da multicelularidade. Vejamos
alguns exemplos, que parecem confirmar essa hipótese:
A
evolução destas colónias terá sido por aumento do número e tamanho das suas
células, aumento da especialização e desenvolvimento progressivo das
estruturas sexuais. A
dificuldade reside na passagem de uma colónia esférica para um metazoário,
com várias camadas de células.
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Importância da relação área/volume | ||||
| A
existência do mesmo tipo de clorofila, a e b, e do amido como
substância de reserva, parece apoiar a hipótese da origem das plantas
superiores a partir de espécies multicelulares da Divisão Chlorophyta. Estas
teriam, por sua vez, derivado de algas verdes unicelulares, que evoluíram para
colónias.
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Origem
das plantas |
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O grupo de protistas flagelados actualmente designado Choanoflagellida, é considerado o parente mais próximo dos animais. Os membros deste grupo são coloniais e muito próximas das esponjas, o filo mais primitivo sobrevivente de animais. As esponjas, elas próprias, são consideradas mais coloniais que multicelulares, motivo que as coloca à margem dos eumetazoários. Os coanoflagelados apresentam, como o nome indica, uma espantosa semelhança com as células mais características das esponjas, os coanócitos.
A
evolução dos animais multicelulares teria decorrido em etapas, destes protistas
flagelados unicelulares a coloniais:
Este
organismo planulóide teria seguido duas linhas evolutivas principais: em meio
aquático teria originado o ramo Radiata, enquanto que por adaptação à
vida rastejante teria originado o ramo Bilateria.
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Origem
dos animais |
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A
especialização já ocorre nos protistas mais complexos, como na paramécia,
mas a multicelularidade permitiu a utilização da energia de modo mais
racional, com células especializadas trabalhando em cooperação. Verifica-se,
assim, uma diminuição da taxa metabólica dos
indivíduos, á medida que o seu tamanho aumenta. A especialização conduz,
portanto, à formação de tecidos. Um
dos principais problemas da multicelularidade reside na dificuldade das células
interiores obterem contacto directo com o meio exterior. Para ultrapassar essa
dificuldade surge um sistema de transporte, que
forneça os nutrientes e liberte as células dos produtos tóxicos resultantes
do metabolismo. Em
conclusão, a multicelularidade permite:
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Especialização
e necessidade de órgãos |
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