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Os mecanismos que operam os diversos sistemas de órgãos dos animais reflectem uma eficaz adaptação ao meio, bem como uma progressiva complexificação estrutural e funcional. Deste modo, o estudo dos diversos sistemas de órgãos contribui para um correcto conhecimento dos diversos filos de animais.

Tudo se inicia com o ovo, ou zigoto, célula que contém toda a informação genética do novo ser. Desde a primeira divisão do ovo, ocorre um conjunto de processos que culminam com a maturidade do organismo – ontogénese – cujos sistemas estão totalmente formados e funcionais.

A parte do desenvolvimento que decorre desde a fecundação e formação do zigoto até ao nascimento designa-se embriogénese, e é por aí que se iniciará este estudo da estrutura do organismo animal. Após a embriogénese ocorre o nascimento, o período juvenil e, por último, a fase adulta, quando o animal tem capacidade de se reproduzir.

O desenvolvimento animal é um processo contínuo, iniciando-se no zigoto e tendo no nascimento um ponto marcante.

Quando os animais, ao nascer, diferem significativamente dos adultos considera-se que estes apresentam um desenvolvimento indirecto, passando por metamorfoses. Se, pelo contrário, o animal ao nascer, apresenta mais ou menos a forma definitiva considera-se este um desenvolvimento directo.

A embriogénese dos vertebrados revela uma progressiva adaptação ao meio terrestre: anfíbios estabelecem a transição do meio aquático para o terrestre, com desenvolvimento aquático, rápido e com metamorfoses. 

Nas aves os ovos são extremamente ricos em vitelo e protegidos por uma casca, enquanto nos mamíferos as reservas são reduzidas pois o desenvolvimento ocorre quase sempre no interior da fêmea, que fornece todas as necessidades da nova vida em desenvolvimento.

Durante o desenvolvimento animal, em geral, ocorrem três fenómenos principais, não em sequência mas inter-relacionados de tal modo que cada um deles pode dominar uma parte do desenvolvimento:

• Divisões celulares – embora existam durante todo o desenvolvimento, ocorrem em muito maior número no desenvolvimento embrionário. Este processo, realizado por mitoses sucessivas, permite obter um elevado número de células com o mesmo património genético original do zigoto;

• Morfogénese – movimentos celulares em grande escala, originando os principais folhetos germinativos (ectoderme, mesoderme e endoderme);

• Organogénese – a partir de células indiferenciadas dos folhetos germinativos vai ocorrer a diferenciação, formando-se tecidos. Estes vão-se inter-relacionar e formar órgãos e sistemas de órgãos.

O ovo é uma célula que contém todas as estruturas necessárias à formação de uma nova vida:

• Núcleo – diplóide, resulta da reunião dos núcleos do óvulo e do espermatozóide;

• Protolecito – também designado por vitelo germinativo, é composto pelo citoplasma activo da célula (hialoplasma e organitos);

• Deutolecito – também designado por vitelo de nutrição, é composto por nutrientes, nomeadamente proteínas, lípidos e glicogénio.

Estes componentes do ovo raramente estão homogeneamente distribuídos, sendo mais comum o ovo apresentar polaridade. Esta reflecte-se no facto de existir um pólo animal (zona do protolecito) e um pólo vegetativo (zona do deutolecito).

Assim, os ovos podem ser classificados segundo a quantidade e distribuição do vitelo que contêm:

• Isolecíticos – ovos geralmente pequenos e com pouco vitelo (oligolecíticos ou microlecíticos). O vitelo geralmente está uniformemente distribuído, formando grânulos no citoplasma activo. O ouriço-do-mar, o anfioxo ou qualquer mamífero são exemplos de animais que produzem este tipo de ovo;

• Heterolecíticos – ovos com quantidade média de vitelo (mesolecíticos), desigualmente distribuído, acumulando-se no pólo vegetativo, em placas separadas por citoplasma activo. O ovo dos anfíbios é deste tipo;

• Telolecíticos – ovos grandes e com grande quantidade de vitelo (macrolecíticos), que ocupa quase a totalidade do espaço do ovo e separado do citoplasma activo, que se restringe a uma delgada camada superficial – blastodisco ou cicatrícula. Estes ovos são envolvidos por casca calcária ou córnea e contêm, ainda, albumina (clara). São deste tipo os ovos de répteis e aves.

Os diversos tipos de ovos influenciam igualmente as etapas da embriogénese que se seguem à sua formação.

Toda a embriogénese é um processo contínuo, resultando as diversas etapas de um esforço de compreensão e de estudo dos complexos fenómenos que aí ocorrem. 

As suas  principais etapas são:

Nesta etapa o fenómeno predominante é a divisão celular, que origina células progressivamente menores – blastómeros -, de modo que o tamanho total do embrião no final desta fase é quase igual ao tamanho do ovo. 

Este facto resulta de não existir síntese de citoplasma durante estas mitoses, apenas a distribuição do citoplasma do ovo. 

Assim, os blastómeros podem apresentar conteúdos citoplasmáticos diferenciados, um primeiro sinal da diferenciação celular. As mitoses sucessivas originam uma bola maciça de células – mórula -, com aspecto de uma pequena amora. 

No fim da etapa, essa bola de células tornou-se oca, com uma única camada de células – blastoderme – a rodear a cavidade interna – blastocélio – e designa-se blástula. 

A quantidade e distribuição do vitelo tem grande importância do desenrolar desta etapa pois este é composto por substâncias densas, que dificultam a divisão celular. 

Assim, a segmentação pode ser:

• Holoblástica igual – também designada total, ocorre nos ovos isolecíticos, onde a divisão é fácil e abrange todo o ovo, formando blastómeros de tamanho aproximadamente igual. Este tipo de divisão ocorre nos cordados inferiores e nos equinodermes;  

• Holoblástica desigual – ocorre em ovos heterolecíticos, onde a divisão é mais fácil no pólo animal, formando-se aí mais e menores células – micrómeros -, e o inverso ocorre no pólo vegetativo – macrómeros. No entanto, saliente-se que a segmentação continua a abranger todo o ovo, tal como nos ovos de anfíbio;

• Meroblástica – também designada parcial, ocorre nos ovos telolecíticos, onde a quantidade de vitelo restringe as divisões a uma fina camada à superfície do ovo. Este tipo de segmentação pode dar origem a um blastodisco, pelo que se designará discoidal, tal como nos ovos de ave.

Simultaneamente com a divisão celular, ocorrem movimentos celulares, uns em relação aos outros, pelo que a morfogénese é o fenómeno dominante nesta fase. 

Nesta etapa formam-se os dois ou três folhetos germinativos, conforme se trate de um animal diplo ou triploblástico. 

No fim desta fase, o embrião designa-se gástrula e terá duas ou três camadas de células a envolver o arquêntero, que abre para o exterior pelo blastóporo. 

Este processo é bastante diferente de espécie para espécie:

• Invaginação – também designada embolia, é o processo mais simples, em que a zona da blastoderme correspondente ao pólo vegetativo, ou dos macrómeros, se invagina, afundando-se activamente até chegar ao contacto com a zona oposta. A parte invaginada forma a endoderme e a externa a ectoderme. Esta situação, considerada primitiva, ocorre nos cordados inferiores e nos equinodermes;

• Epibolia – neste caso os macrómeros vão ser rodeados pelos micrómeros, devidos ás mitoses aceleradas destes. Assim, passivamente, os macrómeros ficam internamente, formando a endoderme e os micrómeros a ectoderme. Esta situação é típica dos ovos de anfíbio;

• Migração – alguns blastómeros isolam-se e migram para o blastocélio, vindo a unir-se e a originar a endoderme, que ficará rodeada pela ectoderme. Este fenómeno é característico dos vertebrados superiores;

• Delaminação – células da blastoderme dividem-se, segundo um plano paralelo à superfície, formando a endoderme.

Finalmente, por diferenciação celular dos diferentes folhetos formam-se os tecidos e órgãos do embrião. 

O primeiro sistema a formar-se é o nervoso, sendo essa etapa da organogénese designada neurulação e o embrião dela resultante neurula. 

Nesta etapa o embrião alonga-se, surgindo o plano básico do vertebrado. O eixo do corpo fica definido pelo surgimento de duas estruturas cilíndricas: tubo neural e a notocorda.  

Primeiras etapas da organogénese - neurulação

Nos anfíbios as fêmeas produzem grande número de ovos, cobertos por uma substância gelatinosa. Já antes da fecundação, o ovo apresenta polaridade externa, pois o pólo animal é mais pigmentado que o vegetativo. 

Com a fecundação, essa pigmentação desloca-se para a zona intermédia entre os dois pólos, indicando o que será a parte dorsal do animal – crescente cinzento – localizado exactamente no lado oposto ao ponto de entrada do espermatozóide. 

Ao eixo pólo animal - pólo vegetativo irá corresponder o eixo antero-posterior do animal, sendo o pólo animal a cabeça.

Dado o ovo anfíbio ser heterolecítico e mesolecítico, a segmentação atinge todo o ovo mas forma blastómeros de diferente tamanho – segmentação holoblástica desigual. 

A blástula resultante apresenta mais de uma camada de células, rodeando um blastocélio em posição excêntrica (mais próximo do pólo animal).

A gastrulação inicia-se no crescente cinzento, perto do seu limite inferior, onde surge um sulco em forma de meia-lua. Esse sulco irá originar o blastóporo e é o local onde os macrómeros se vão deslocar para o interior. Além disso, os micrómeros dividem-se mais rapidamente, envolvendo as células maiores, numa combinação de invaginação e epibolia. O blastóporo forma o ânus e a boca abre na extremidade oposta do embrião – deuterostomia.

Na zona dorsal da ectoderme diferencia-se uma zona mais ou menos plana designada placa neural, que irá originar o tubo nervoso. Esta zona afunda-se ao centro – goteira neural – e os bordos elevados e espessados acabam por se unir num tubo de origem ectodérmica. Por baixo da placa neural, na zona de mesoderme dorsal,  diferencia-se o cordoblasto, que formará a notocorda e as vértebras. Lateralmente ao cordoblasto surgem blocos celulares – sómitos – que originarão os músculos segmentados. Mais abaixo, a mesoderme apresenta dois folhetos, separados pela cavidade celómica, um voltado para a ectoderme – folheto parietal – e outro voltado para a endoderme – folheto visceral.

Nos vertebrados completamente terrestres a embriogénese ocorre fora de água, o que levanta sérios desafios a estes animais, que necessitam de condições especiais:

• Fecundação interna – maior eficácia, protecção dos gâmetas masculinos e economia de produção de gâmetas femininos;

• Ovos macrolecíticos – a quantidade de vitelo fornece nutrição ao embrião em desenvolvimento;

• Camadas de protecção – impedem a dessecação do embrião, fornecem nutrientes e gases e retiram excreções, chegando ao extremo dos animais vivíparos, em que o desenvolvimento ocorre no interior do corpo da fêmea.

Os principais componentes do ovo de uma ave, em tudo semelhante ao de um réptil, são:

• casca - formada por diversas camadas sobrepostas, neste caso é de natureza calcária, o que a torna resistente mas porosa. O seu exterior é coberto por uma fina película - cutícula -, cuja função é impedir a entrada de partículas e microrganismos. Interiormente é revestida por duas membranas da casca (interna e externa), que apenas podem ser diferenciadas na zona do espaço aéreo (parte mais larga do ovo). A função destas membranas é controlar a evaporação do conteúdo hídrico do interior do ovo;

• clara - também designada por albúmen, é formada por um material semi-sólido ou gelatinoso, com elevado conteúdo hídrico e proteico (albumina). Esta zona do ovo protege o embrião dos choques e fornece uma reserva de água e nutrientes. No seu interior diferenciam-se dois cordões proteicos - calaza - que manterão a gema no centro da clara mas permitindo-lhe girar e oscilar;

• gema - corresponde ao óvulo propriamente dito, com grande quantidade de vitelo disposto em camadas concêntricas e envolvido por uma membrana vitelina. 

Neste tipo de ovo, segmentação apenas atinge o protolecito, permanecendo o deutolecito indiviso e separado do blastocisto por uma pequena cavidade extra-embrionária – segmentação meroblástica discoidal. Pouco antes da postura, a blastoderme separa-se em duas camadas, com o blastocélio entre elas.

A gastrulação inicia-se com a formação de um sulco ao longo do eixo antero-posterior do embrião – linha primitiva -, que é equivalente ao blastóporo nos anfíbios, pois é através desse sulco que células superficiais vão migram para o interior e formar a mesoderme e a endoderme. 

No fim desta etapa o embrião está estendido sobre o deutolecito e é composto por três camadas (ectoderme, mesoderme e endoderme). No entanto, de seguida as orlas do embrião curvam-se para baixo, originando a forma tubular característica do cordado.

A neurulação desenrola-se de modo semelhante ao do anfíbio, embora os estádios seguintes sejam bastante diferentes.

Gastrulação em ovos de réptil e de ave (telolecíticos)

Associados ao desenvolvimento do embrião propriamente dito, vão surgindo os anexos embrionários (saco vitelino, âmnio, córion e alantóide), os quais são estruturas temporárias resultantes da extensão dos folhetos germinativos:

• Saco vitelino – a endoderme e o folheto visceral da mesoderme envolvem o deutolecito (gema), formando um saco ligado ao intestino do embrião pelo pedúnculo vitelino. Esta membrana fornece nutrientes ao embrião, que retira do deutolecito;

• Âmnio – adiante da região cefálica do embrião, uma dobra da ectoderme e o folheto parietal da mesoderme irá cobrir o embrião. Este fica no centro de uma cavidade amniótica, preenchida pelo líquido amniótico. Esta membrana protege dos choques, funcionando como uma almofada líquida e impede a dessecação;

• Córion – em consequência da formação do âmnio, a dobra exterior da ectoderme e do folheto parietal da mesoderme desenvolve-se, circundando o âmnio e o saco vitelino. Esta membrana fica em íntimo contacto com as membranas da casca e delimita um espaço designado celoma extra-embrionário. Devido á sua ligação com a casca, esta membrana mobiliza minerais para a construção do esqueleto, tal como ajuda na respiração;  

• Alantóide – um pequeno divertículo muito vascularizado, da zona posterior do intestino, da endoderme e do folheto visceral da mesoderme forma inicialmente um saco e depois acaba por envolver completamente a cavidade amniótica e o saco vitelino, ficando em contacto com o córion pelo lado interior. Estas duas membranas formam o alantocórion. A alantóide tem função respiratória e armazena os produtos de excreção do embrião.

No Homem, tal como em todos os mamíferos vivíparos, os ovos são microlecíticos mas o desenvolvimento embrionário apresenta padrões semelhantes aos dos répteis e aves. Surge, no entanto, uma nova estrutura – placenta – que assegura o desenvolvimento dentro do útero materno.

Dado que o ovo tem poucas reservas, a segmentação é holoblástica igual e o embrião chega ao útero na fase de mórula.

O blastocisto, nome da blástula dos mamíferos e das aves, é formado por uma camada de células – trofoblasto – que rodeia o blastocélio, para onde faz saliência uma massa de células designada botão embrionário. Nesta fase ocorre a implantação no endométrio do útero, com a ajuda das células do trofoblasto, que segregam enzimas digestivas.

Cerca de duas semanas após a fecundação, inicia-se a formação do córion, a partir do trofoblasto. O córion forma vilosidades que mergulham no endométrio preenchido com sangue materno, terminando a nidação.  

No botão embrionário ocorre a gastrulação, com as células a diferenciarem-se em duas camadas (ectoderme e endoderme) e a terceira (mesoderme) a surgir por migração, pelo que a gastrulação e neurulação são muito semelhantes às de uma ave.

Certas células do botão embrionário vão formar as membranas extra-embrionárias (âmnio, saco vitelino praticamente sem deutolecito e alantóide rudimentar no caso humano).

Gastrulação num ovo de mamífero vivíparo

Durante os primeiros dois meses forma-se a placenta, em forma de disco e com origem mista (vilosidades do córion e endométrio materno, em cujas lacunas as vilosidades mergulham). 

Na zona ventral do embrião forma-se, a partir do âmnio e da mesoderme, o cordão umbilical, que liga o embrião á placenta. No cordão existem duas artérias e uma veia que transportam gases, nutrientes, hormonas, etc. e retiram excreções. A placenta garante, portanto, o desenvolvimento embrionário num animal em que o deutolecito é quase inexistente, retirando os nutrientes da circulação materna.

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